Žuta boja listova je sporedna posledica fizioloških procesa karakterističnih za jesen, ali zašto drveće stvara crveno lišće?
Foto: Wikimedia
Tekst: Ivan Umeljić*
Početkom jeseni, neposredno pre opadanja i truljenja na zemlji, listovi mnogih biljaka u umerenom klimatskom pojasu počinju da se razmeću pravim vatrometom boja. Poznato je da neke boje listova, recimo žuta, postaju vidljive nakon razgradnje hlorofila, koji je, pak, “odgovoran” za njihovu zelenu boju. Dakle, žuta boja listova je sporedna posledica fizioloških procesa koji se dešavaju u ovo doba godine, a biljku ne košta ništa da je proizvede. Međutim, stvari su nešto složenije sa crvenim listovima. Crveni antocijanini proizvode se upravo tokom jeseni, što govori da u ovo doba godine stabla posebno investiraju u njih. Nameće se logično pitanje: zbog čega biljke čine ovaj dodatni napor? Fiziološka uloga antocijanina toliko je raznovrsna da ih neki biolozi nazivaju švajcarskim nožem prirode. Između ostalog, oni su moćni antioksidanti, zaštita od fotoinhibicije, funkcionišu kao “sudopera” za štetne supstance, zagrevaju listove i pružaju zaštitu od radijacije.
Međutim, dva istraživanja sa početka prošle decenije ističu radikalno drugačije objašnjenje, koje glasi da jarke jesenje boje predstavljaju upozoravajuće signale upućene biljnim vašima i da govore o odbrambenoj snazi stabla koje ih proizvodi. Ova hipoteza pokrenula je zanimljivu debatu između fiziologa, s jedne strane, od kojih većina veruje da jesenje boje listova služe fiziološkim procesima u listovima, i nekih teoretičara evolucije, s druge strane, koji pretpostavljaju da takvo izobilje boja mora služiti signalnoj funkciji.
Treba imati u vidu da boje nisu prosta fizička svojstva stvari, već da su generisane u mozgovima životinja i da zavise od čulnog aparata kojim je evolucija opremila potencijalnog posmatrača. Receptori za boje insekata i ljudi fundamentalno se razlikuju, pa nešto što nama izgleda živahno, njima može izgledati tmurno, a ono što je nama zastrašujuće, za njih bi moglo da bude veoma privlačno. Neki biolozi skreću pažnju na to da se treba odupreti iskušenju da se svemu što je obojeno pripiše signalna funkcija, a kao primer za to navode žutu boju žumanceta ili narandžastu šargarepe.
SIGNAL ZA INSKETE
Na samom početku ovog milenijuma pojavila su se, gotovo istovremeno, dva članka nezavisno jedan od drugog, prvi čuvenog biologa Vilijama D. Hamiltona (koautor S. P. Braun), i drugi mladog italijanskog evolucioniste Marka Arčetija, koji ukazuju na signalnu funkciju crvene boje listova, što je predstavljalo radikalno odstupanje od klasičnih teorija o jesenjim bojama listova. Ova neobična hipoteza proizvela je jednu od zanimljivijih naučnih debata u poslednjih nekoliko godina.
Prema signalnoj ili, kako se još naziva, koevolutivnoj hipotezi, jesenje boje su signal kvaliteta upućen insektima koji u jesen migriraju na krošnje stabala. Crvena, tako, može biti signal da neko stablo nije prikladan domaćin insektima, zbog toga što je opremljeno efikasnom hemijskom zaštitom, ili zato što ima slabu hranljivu vrednost, ili jer mu uskoro predstoji opadanje listova, ili zbog bilo koje druge karakteristike koja bi insektima trebalo da ukaže na njegovo loše stanje. Potencijalni primaoci “crvenog” signala su one vrste insekata koje sa svojih letnjih domaćina, najčešće zeljastih biljaka, migriraju u jesen na krošnje stabala. Poznato je da biljne vaši sleću tokom jeseni na listove drveća na čijim granama polažu jaja, najčešće veoma blizu zimskih pupoljaka. Jaja će se ispiliti na proleće, a biljne vaši razviti na granama i naneti štetu domaćinu pre nego što se odsele na letnju destinaciju.
Mnogi insekti su pod snažnim pritiskom prirodne selekcije da pronađu prikladnog domaćina pošto je letnja migracija presudan korak u njihovom životnom ciklusu. A pošto reaguju na određene boje, smatra se da boju listova prihvataju kao signal o kvalitetu stabla. Vaši poseduju impozantan reproduktivni potencijal. Francuski entomolog i vojni strateg Rene Reomir (1683–1757) utvrdio je da jedna jedina vaš za samo šest nedelja stvori 5,9 miliona potomaka, što nesumnjivo ukazuje da nastanjivanje ovolikog broja predatora na jednu biljku može biti pogubno.
Stoga, jasno je i da je neko stablo takođe pod snažnim pritiskom prirodne selekcije i da može da profitira ukoliko spreči ili barem smanji posete insekata koji mogu da pričine nenadoknadivu štetu, naročito u proleće, kada se naredna generacija biljnih vaši bude izlegla iz jaja položenih u jesen. Stabla bi mogla da profitiraju slanjem odgovarajućeg signala koji bi biljne vaši držao na propisnoj udaljenosti. Javor, recimo, može da proizvede 280 odsto više mase ukoliko nema vaši, a treba spomenuti i da one ne ugrožavaju stabla samo direktno, kroz ishranu, već i indirektno, kao potencijalni prenosioci virusa, patogenih gljivica i bakterija.
Prema signalnoj teoriji, insekti koji se u jesen premeštaju na krošnje stabala pre će se naseliti na zelene ili žute listove nego na one crvene boje, pa će stabla sa crvenim listovima profitirati jer će ih posetiti manji broj insekata. Smatra se da su jesenje crvene boje i sklonost insekata prema zelenim i žutim listovima plod koevolucije. Listovi su crveni da bi se smanjila šteta koju evidentno pričinjavaju insekti, a sklonost insekata prema zelenim i žutim listovima adaptacija je za pronalaženje najprikladnijih stabala-domaćina.
KOJE DRVEĆE PROIZVODI CRVENO LIŠĆE?
Ukoliko je crvena za biljku skup signal, onda se nameće odgovor da je reč o snažnijim i vitalnijim stablima. Međutim, kako tvrdi evolucionista Marko Arčeti, pre će biti da slabija i osetljivija stabla snažnije prikazuju jesenje boje zbog toga što ona imaju više potrebe da izbegnu insekte. A vrste koje raspolažu sa najviše hranljivih materija mogu sebi priuštiti da obnove masu koju su izgubile usled povećane najezde biljoždera. Zbog toga će manje investirati u odbrambene mehanizme, odnosno crvenu boju listova, a znatno više u prolećni razvoj.
Signalna teorija potkrepljena je i empirijskom evidencijom koja pokazuje da su biljne vaši sklonije zelenim i žutim nego crvenim listovima. Dokazano je da crvena boja za 70 odsto manje privlači vaši nego zelena i žuta. Međutim, treba naglasiti da ova činjenica nije posledica utiska živahnosti koji crvena boja proizvodi u ljudskoj percepciji, pošto biljne vaši ne vide boje na isti način kao mi. Njihov odgovor na crvene listove zasnovan je na realnoj sposobnosti da razlikuju zelenu i žutu od crvene boje.
Protivnici signalne teorije jesenjih boja kao glavni argument navode činjenicu da mnogi insekti, uključujući i biljne vaši, nemaju fotoreceptor za crvenu, pa da zbog toga ne mogu da budu privučeni ili odbijeni crvenom bojom. Međutim, danas se zna da biljne vaši mogu da razlikuju crvenu od zelene prema odnosu zelene i plave. Da ova hipoteza nije samo teorijska konstrukcija, ukazuje i istraživanje koje je na primeru 262 različite biljne vrste pokazalo da crvenu boju prikazuju upravo one vrste koje predstavljaju omiljeno jesenje i zimsko prebivalište biljnih vaši. Drugim rečima, vrhunac vatrometa jesenjih boja poklapa se sa vrhuncem jesenje seobe biljnih vaši.
Ovaj kratak pregled o evoluciji jesenjih boja završićemo rečima Vilijema Hamiltona: “Stabla će biti iskrena u vezi sa svojom prikladnosti ili neprikladnosti prema biljnim vašima zbog toga što naprosto nisu u stanju da lažu. Ona postupaju na isti način kao i paun ili mladić koji nosi zlatni lančić u diskoteci: ukoliko šaljete skupocene signale, morate da imate dobar razlog zbog koga ih stvarate, što osigurava da signali budu pouzdan pokazatelj realnog stanja stvari, odnosno da će preneti pouzdanu informaciju potencijalnom primaocu.” Tako glasi teorija.
ALTERNATIVNE TEORIJE
Neadaptivno objašnjenje: Jesenje boje su usputni proizvod starenja listova, detoksikacije sekundarnih metabolita ili drugih biohemijskih procesa, ali se nisu razvile zbog neke posebne svrhe i ne donose nikakvu posebnu adaptivnu prednost biljkama. Prema ovoj teoriji, koja je prihvaćena kao standardno objašnjenje u mnogim udžbenicima, trebalo bi odbaciti sve adaptivne hipoteze o jesenjim bojama.
Fotoprotekcija: Jesenje boje štite od fotoinhibicije i fotooksidacije, i deluju kao direktna zaštita od sunca ili indirektno kao antioksidant, omogućavajući tako efikasniju resorpciju hranljivih materija pre opadanja lista. Prema ovoj hipotezi, listovi treba da prikazuju što više jesenjih boja (crvenu) da bi reapsorbovali hranljive sastojke. Crveni fenotipovi bi trebalo da budu otporniji na fotoinhibiciju ili fotooksidaciju, i trebalo bi efikasnije da reapsorbuju hranljive sastojke.
Otpornost na sušu: Prema ovoj teoriji, jedinke i vrste koje su izloženije većoj opasnosti od vodenog stresa trebalo bi da prikazuju više jesenjih boja. Brojni činioci iz životnog okruženja izazivaju vodeni stres u tkivima biljaka a proizvođenje antocijanina predstavlja odgovor. Međutim, ne postoji evidencija o tome da biljne vrste izložene većoj opasnosti od suše prikazuju više jesenjih boja, ili da su crveni fenotipovi rezistentniji na vodeni stres. Kritičari ove teorije naglašavaju da je nejasno zbog čega bi rezistentnost na sušu bila posebno važna biljkama u jesen. Štaviše, često se događa da suša uzrokuje preuranjeno opadanje listova, bez prethodnog proizvođenja jesenjih boja.
Zagrevanje listova: Antocijanini konvertuju svetlost u toplotu kako bi zagrejali listove i povećali stepen transpiracije i metabolizam, ili da bi ih zaštitili od niskih temperatura. Prema ovoj teoriji, jedinke, odnosno vrste biljaka kojima preti veća opasnost od smrzavanja trebalo bi da prikazuju više jesenjih boja. Crveni fenotipovi bi, prema ovoj hipotezi, trebalo da budu otporniji na hladnoću. Postoji evidencija o tome da su jesenji crveni listovi češća pojava u hladnijim klimatskim regionima, međutim nisu retkost ni u tropskim predelima. Kritičari ove teorije ističu da je nejasno zbog čega bi zagrevanje trebalo da bude važno za listove u jesen. Ova hipoteza nije relevantna za žutu boju.
Obeležavanje plodova: Boje privlače ptice i ostale organizme ka neupadljivijim plodovima omogućavajući na taj način bolje raznošenje semena.Prema ovoj teoriji, vrste sa jesenjim bojama trebalo bi da budu one čija semena raznose životinje i čiji plodovi dozrevaju u jesen, a stabla sa više jesenjih boja trebalo bi da privuku više životinja-prenosilaca semena. Ovu teoriju ne podržava nijedno istraživanje. Problem predstavlja i to što je relevantna samo za one vrste kod kojih plodovi dozrevaju u jesen, a kojima životinje raznose semena.
Kamuflaža: Jesenje boje čine listove manje uočljivim za insekte koji migriraju na drveće tokom jeseni. Crvena ne odaje bilo kakav kvalitet nekog stabla, već mu jednostavno služi za kamuflažu. Ova teorija veoma je slična koevolucionoj signalnoj teoriji, s tim što se od insekata ne očekuje da se drugačije ponašaju na stablima koja prikazuju različite jesenje boje. Prikrivanje podrazumeva da stabla koriste osobine percepcije boja kod insekata kako bi “sakrili” svoje listove, ali se pretpostavlja da će biti selektivnog pritiska na insekte da razviju kontraadaptaciju na okolnosti.
Antikamuflaža: Jesenje boje čine parazite koji borave na listovima upadljivijim njihovim predatorima i parazitoidima. Ovu hipotezu predložio je Lev-Yadun (2004) kao opšte objašnjenje boja (ili obojenosti) kod biljaka. Prema ovoj teoriji, vrste koje u jesen prikazuju najživlje boje listova jesu one koje je evolucija “spojila” sa parazitskim insektima i njihovim predatorima ili parazitoidima, a insekti bi trebalo da budu uočljiviji na jesenjim listovima. Još uvek ne postoji dostupna evidencija koja bi potvrdila ovu teoriju, koja u poređenju sa koevolucionom hipotezom podrazumeva složeniju vrstu interakcije.
* Tekst je originalno objavljen u nedeljniku Vreme 30. septembra 2010. godine.